超微结构

　　迄今疟原虫与其各发育阶段及疟原虫入侵宿主红细胞的全过程，均已作较详细地研究。各种疟原虫的超微结构基本相似，现仅简要介绍疟原虫红细胞内期的裂殖子及其入侵红细胞的过程。

　　1.裂殖子（图12－3）疟原虫裂殖子通常呈圆形或梨形。虫体前端突出，形似截圆锥体称为顶突（apical 　prominence），虫体外被表膜复合膜，体内具一个胞核及一些细胞器。

　　⑴表膜复合膜（pellicular　complex）：由外膜、内膜和微管（microtube）组成。外膜薄，即质膜。内膜较厚呈网状结构，虫体除顶突和细胞口外，均为内膜所覆盖。内膜的内面紧贴着一层微管，系发自顶突基部的极环，放射状向虫体后方延伸，有些微管止于虫体中部，有些则达虫体后端。内膜和微管的功能，可能是支持虫体，并使虫体有一定形状；微管可能与虫体运动有关。裂殖子的体表尚有一层细胞被或称表被（surface 　coat），是由“T”形或“丫”形微毛按一定的间隔垂直地排列在虫体外膜上面而成，是外膜的一部分，具有抗原性。

　　⑵细胞器：包括有顶突及极环（polar　rings）、顶凹（apical 　pit）、棒状体（rhoptry）、微线体（microneme）、线粒体（mitochondrion）、微球体（microspheres）、球形体（spherical 　body）、核蛋白体（ribosome）、内质网（endoreticulum）、高尔基体（Godgi 　body）和多膜体（multilamellate　body）及细胞口（cytostome）等。极环为外膜皱折增厚而成，有2～3环，可能有助于保持顶突的形状。顶凹由顶突的顶端中央内褶形成，可能在裂殖子入侵时起吸附红细胞的作用。棒状体一对，其前端尖细，似有小孔与顶凹相通，微线体有小管通向前端，当裂殖子侵入红细胞后两者消失，因此认为它们在裂殖子入侵红细胞中起重要作用。在有些疟原虫，如恶性疟原虫的棒状体和微线体中发现大量富含组氨酸的蛋白质，这种物质能使红细胞凝集并增加红细胞渗透性，使红细胞膜内陷，有利于裂殖子进入红细胞。微球体在裂殖子入侵的后期，对含虫空泡（parasitophorous  vacuole）起扩展作用。球形体与线粒体的关系密切，可能是能量储藏器。细胞口在裂殖子并无作用，但在滋养体期则为虫体的摄食器官。

　　⑶胞核：裂殖子的核位于虫体后半部，呈圆形，核膜由双层膜组成，其上有核孔。未见到核仁。

图12－3　鸡疟原虫的裂殖子

　　（采Aikawa）

　　2.裂殖子入侵红细胞的过程（图12－4）　裂殖子入侵红细胞的过程按以下顺序进行。

　　⑴裂殖子粘附红细胞表面：这种粘附是红细胞表面受体与裂殖子表面配体的特异性结合，如间日疟原虫的受体为红细胞膜上的Duffy抗原（糖蛋白）。但裂殖子粘附红细胞表面后，须重新定位，即使其顶突前端与红细胞表面接触，才能入侵红细胞。

　　⑵红细胞变形：裂殖子顶端与红细胞膜接触，红细胞的形状迅速发生变化，10秒钟后其形状复原，推测可能是由于棒状体和微线体释放富含组氨酸蛋白质，作用于胞膜使之发生凹陷。

　　⑶侵入红细胞：裂殖子侵入红细胞是在受体介导下完成。随着裂殖子的推进，红细胞凹陷加深并扩大，虫体逐渐为含虫空泡包裹。最后裂殖子完全进入含虫空泡内且不与红细胞的胞质直接接触。裂殖子整个入侵过程约需20秒钟。医学教育网搜集整理

　　⑷封口：当裂殖子进入含虫空泡后，红细胞又发生变形，约10～15分钟后，裂殖子静止，红细胞逐渐将入口封闭，恢复正常状态。在入侵过程中，裂殖子体表的细胞表被脱落于红细胞外。

　　营养代谢

　　疟原虫可通过表膜的胞饮或吞噬方式摄取营养；营养物质也可经胞口进入原虫体内。红细胞内寄生的疟原虫，其营养代谢主要是从宿主红细胞血红蛋白和血浆中利用的营养物质获得。

图12－4　诺氏疟原虫裂殖子侵入红细胞的过程